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除了人類和其它脊椎動物，公眾幾乎只了解一種發育方式，即昆蟲的變態發育。比如毛毛蟲變成蝴蝶、地老虎變成大甲蟲、孑孓變成蚊子，等等。這種幼體和成體之間的巨大突變的確給人留下了深刻的印象，也給人帶來了強烈的疑惑：在昆蟲變態的時候，蛹里究竟發生了什么？

蝴蝶的生命周期

鍬形蟲的生命周期

蚊子的生命周期

在昆蟲發育學中，黑腹果蠅是研究最徹底也最具代表性的模式物種，對它們的研究讓我們清晰了解了完全變態的整個過程。

這個過程肇始于幼蟲體內獨特的解剖結構——如果在高倍顯微鏡下解剖它們的幼蟲，就能在它們體內發現一些微小而透明的盤狀結構，稱為“成蟲盤”。

果蠅幼蟲體內的成蟲盤

這些成蟲盤對應著未來成蟲身體的每一個主要結構，包括觸角、口器、足和生殖器等附肢，乃至眼、翅和頭胸部位的外骨骼；此外，幼蟲體內還有大量 “成蟲細胞”，對應著成蟲體內的主要臟器。

成蟲盤、成蟲細胞與成蟲的對應關系

成蟲盤和成蟲細胞是受精卵遺留的干細胞，而不是幼蟲孵化后產生的新結構，它們在整個幼蟲階段都安靜地休眠著，毫無生氣，但隨著果蠅幼蟲經過第三次蛻皮進入蛹期，這些成蟲盤和成蟲細胞就蠢蠢欲動，卷入一場激烈的變革：

首先是組成幼蟲的絕大多數體細胞程序性死亡，瓦解成一大團富含營養的“漿糊”；同時成蟲盤和成蟲細胞迅速生長，前者就像縮進的收音機天線徹底展開那樣，從盤狀變成桿狀、片狀；后者則緊鑼密鼓地分化出成蟲的呼吸系統和消化系統，以適應更加活躍的飛行生活。

腿的成蟲盤展開成腿

翅的成蟲盤展開成翅

整個頭部都由成蟲盤重新塑造

所有的完全變態昆蟲都采用這樣的發育機制，即成蟲以成蟲盤和成蟲細胞的形式潛伏在幼蟲體內，到蛹期逐漸展開；幼體的大部分細胞則在蛹期程序性死亡，就連神經系統都有大規模的重連，構造出全新的本能反應——因此，完全變態昆蟲的幼蟲與成蟲幾乎是兩個完全不同的個體，與其說是毛毛蟲破繭成蝶，不如說是成蟲盤和成蟲細胞破繭成蝶。

但唯一不同的是，有些蛹包被著幼蟲最后一層外殼，稱為被蛹，幾乎沒有活動能力，比如雙翅目和鱗翅目；有些蛹拋棄了幼蟲的外殼，在外觀上很像成蟲，活動能力較強，稱為離蛹，比如膜翅目和鞘翅目。

用 3D 掃描觀察小紅蛺蝶蛹內的變化，上圖中紅色是萎縮中的消化系統，藍色是生長中的呼吸系統，綠色是伸展中的翅；下圖展示了已形成的附肢和形成中的消化系統和排泄系統，淡綠色半透明的是幼蟲殘留的外殼

在蜜蜂化蛹的這段時間里，重連的神經系統形成了負責的社會習性，以及跳采蜜舞那樣復雜的本能活動

歐洲深山鍬形蟲的蛹是離蛹，可見已經形成的巨大附肢

到此為止，我們已經大致了解了完全變態的機理，但如此大費周章的發育歷程，在進化上究竟有什么意義呢？

　　不妨注意這樣一個事實：變態發育是有翅昆蟲近 30 個目的共同特征，但并非所有的變態發育都是完全變態，也有些昆蟲的發育相對平緩，除了生殖系統和翅不夠成熟以外，幼體與成體的生理結構沒有明顯區別，不經歷劇烈變化蛹期——也就是中小學課程里專門強調過的“完全變態”和“不完全變態”。

直翅目的發育是最典型的不完全變態，一生之中都沒有明顯變化

在目的級別上看，不完全變態的類群更多，大約是完全變態昆蟲的兩倍，包括蜻蜓、蜉蝣、蟬這樣的半變態昆蟲；以及蝗蟲、蝽象、螳螂、竹節蟲等等漸變態昆蟲。

豆娘成體的飛行能力很強，但是幼體生活在水里，所以尾部有 3 片鰓——這樣的幼體和成體生活在不同環境里的不完全變態稱為半變態，幼體稱為稚蟲

盾蝽的幼體與成體生活在完全相同的環境里，除了顏色和翅膀以外沒什么區別——這樣幼體和成體生活在相同環境里的不完全變態稱為漸變態，幼體稱為若蟲

　　但如果從物種數量上看，完全變態就成了絕對的主流。昆蟲綱最繁榮的四個目全都完全變態，其中鞘翅目的甲蟲占據了動物界物種數量的 25%以上，鱗翅目、膜翅目和雙翅目緊隨其后，分別占全體動物物種數量的 12%、8%和 6%，這四個目加起來超過昆蟲綱其它所有目總和的 2 倍。

鞘翅目是地球上多樣性最高的一個目，超過脊索動物門和整個植物界的總和

小蠹的幼蟲——很多甲蟲的幼蟲都是這樣肉滾滾的肥蟲子，與堅硬的成蟲截然不同

遺傳學和分子生物學的研究還進一步發現，完全變態只進化出來一次，也就是說所有完全變態昆蟲都源自同一個祖先種群，大約發生在2億多年前的二疊紀。所以毫無疑問的，完全變態在昆蟲的物種多樣化上占據了重要的地位。

這種重要地位來自完全變態和不完全變態的一項本質區別：在不完全變態昆蟲身上，受精卵的發育一步到位，多數器官都在孵化時成型；而在完全變態的昆蟲身上，受精卵先發育出一個半成品的幼蟲，多數器官以成蟲盤和成蟲細胞的形式預存下來，到蛹期才補完發育。

所以相比不完全變態昆蟲的若蟲或稚蟲，完全變態昆蟲的幼蟲更像一個延期發育的胚胎，絕大部分肉體都是胚胎的供養設備，里面的成蟲盤和成蟲細胞才是本體。如果類比到脊椎動物身上，毛毛蟲相當于一個自力更生的蛋，毛毛蟲的肉體相當于蛋黃和蛋清，成蟲盤和成蟲細胞相當于蛋中的胚胎，蛹期相當于孵化，羽化才是真正的新個體誕生。

一對鬼臉天蛾的幼蟲，它們的卵沒有多少營養，全靠自己積累才攢夠了羽化需要的營養

在具體的適應性上，這種延期發育的特質減輕了卵的營養儲備負擔，也減少了幼蟲的代謝負擔，而且蛹期不需要進食便于休眠，能度過艱難的時期，等等好處不勝枚舉——但最關鍵的是：完全變態讓幼蟲和成蟲在生理和習性上都產生了巨大的差異，需要不同的環境，占據了不同的生態位。

這首先極大地減輕了成體和幼體在物種內部的競爭關系，即便環境不利也能避免長幼不能俱全的悲劇；進而給進化提供了難得的豐富素材：幼蟲和成蟲既然生活在不同的環境里，就可以在不同的領域開發不同的適應性，在更多的維度里開發新的性狀，讓昆蟲的多樣性成倍增加。

美鳳蝶幼蟲，2 齡擬態鳥糞，5 齡擬態蛇——大型蝴蝶的毛蟲往往在不同階段擬態不同的物體

這是一只大腿小蜂，它們的幼蟲專門寄生在鱗翅目昆蟲體內，成蟲則專門尋找寄主，這類半寄生習性是膜翅目種類繁多的關鍵因素，幾乎每一種昆蟲都有能克制它的寄生蜂

芫菁科的甲蟲經歷最復雜的完全變態發育，稱為復變態，幼蟲每次蛻皮都變成另外一副模樣，適應寄生、自由生活、蟄伏越冬等不同的生活方式

蚊子的孑孓正在蛻變成蛹，它們利用不完全變態適應了完全不同的生活環境

蟻獅是蟻蛉的幼蟲——除了四大目，各種“蛉”也是完全變態昆蟲，分布在三四個目里，加起來也有幾萬種

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